Genre Apatopygus  Hawkins,1920

Morphological studies on the Echinoidea Holectypoida and their Allies, p.393

Espèce type  Nucleolites recens Milne Edwards, 1836

par désignation originale

Extension stratigraphique (bibliographique, non vérifiée) : fini paléocène - Actuel

Apatopygus gen. nov., Hawkins, 1920.

Genotype and sole species, Nucleolites recens, M. Edwards, 1836.

Nucleolitoida, Nucleolitiae. Test depressed, subquadrate, with greatest width behind the apex. Ambitus rounded, adapical surface rising to a low, almost median summit ; adoral surface slightly tumid, strongly invaginated at the peristome. Apical system, eccentric anteriorly, built of five small oculars and four genitals, of which the madreporic plate occupies the centre of the system, and just separates the posterior oculars. Peristome deeply invaginate, eccentric anteriorly, transversely elliptical, with thin marginal plates. Periproct longitudinally elliptical, situated in a deep sulcus to which it forms the apicad wall, about midway between the apex and the posterior margin of the test. Anus surrounded by a many-plated membrane, the largest plates being posterior and external. Interambulacra wide, built of fairly low plates bent near the median line of each column. Proximal orad interambufacrals large, single, and very thin. Tubercles large for a Nucleolitoid, scrobiculate, imperforate ; arranged in quincunx on apicad and orad plates. Ambulacra petaloid, narrow, widest at the ambitus. Posterior petals longer than anterior ; that of area III the shortest. Petaloid pores dissimilar, outer pores elliptical and larger than the inner, round, pores. Extra-petaloid pores single and small, three or four in the peristomial invagination being slightly larger than the rest, but not attaining the size of the outer petaloid pores. Pore-series irregularly uniserial (with tendenciestotriserial arrangement below the ambitus), convergent adorally. Proximal orad plates primaries (biporous ambulacrals present) within invaginated parts. Thence to ambitus typical " Pyrinid " plating, most intense (in part Discoidiid) in areas I and V. Similar plating continued above the ambitus into distal part of petal in area III, ? almost to petals in II and IV, but not reaching above ambitus in I and V. In areas last-named supra-ambital, non-petaloid plates are relatively high. Petals (except in III) uniformly Cidaroid in plating.

Recent : New Zealand and ? Madagascar.

3. The Affinities of Apatopygus

     The entire facies of the test of Apatopygus agrees very closely with that of Nueleolites, and is superficially almost identical with that of Trematopygus. The large size of the peristome, and the marked disparity in length of the petals are obvions features that distinguish it from the former, while the directly transverse elongation of the peristome riras counter to the diagnostic character of the latter. The ambulacral structure, with which this paper is mainly concerned, clearly separates Apatopygus from Nucleolites, and approximates it to Trematopygus. It is needless to argue further the close relationship connecting all three genera. To my mind the original contention that " Nueleolites" recens is a latter-day survivor of the essentially Mesozoic Nucleolitoida is perfectly justified.

     In respect of ambulacral structure, it is possible to recognize four types in the Nucleolitidir (sens. str.), each of which can be ascribed to a more or less defined place in stratigraphical history. The Lower Oolitic type (e.g. " Nucleolites" quadratus, see Phil. Trans., vol. 209, pl. lxviii, fig. 2) had well-marked, congested petals, and strictly limited phyllodes containing many occluded plates. The Upper Oolitic type (e.g. Nucleolites scutatus, loc. cit., pl. lxviii, fig. 3) had less-restricted, little-congested petals, and ill-defined hypophyllodes in which occluded plates are rare, but demi-plates may occur. The Cretaceous type (Trematopygus, loc. cit., pl. lxviii, fig. 4) had long, many-plated, but feebly expanded petals, and a strangely diffuse, vestigial kind of hypophyllode, in which Pyrinid plating covers much of the adoral extent of the ambulacra, being least extensive in areas I and V. The fourth type is Apatopygus, with long but uncongested petals, and an exaggerated state of diffusion in the " hypophyllode ", which shows features normal to Trernatopygus developed to a far greater extent. The four types surely illustrate a inorphogenetic sequence. While petal-characters appear to

oscillate (save perhaps for steady reduction in the expansion of the petals), phyllode-development seems to show progressive (or, perhaps, regressive) modification. The plate­complexity that was concentrated into the true phyllodes of the older Nucleolitids (such as Galeropygus and " Nucleolites " quadratus) spread gradually away from the peristomial region until in area III of Apatopygus it involves the greater part of the area in triad­grouping. As far as phyllode-production is concerned, the change was catagenetic, but in respect of the complexity of the whole ambulacrum it was clearly anagenetic.

     The sequence of ambulacral morphogenesis indicated above was carried out in a series of forms whose general evolution has been relatively static. Save for its ambulacral plating, Apatopygus would not have been out of place on a Middle Jurassic beach. Another line of descent from the Galeropygus–Nucleolites stock led in quite an opposite direction, and produced the Clypeus–Pygurus series with increasingly complex and limited phyllodes. That essentially Mesozoic group showed far more diversity in form, size, and detail than the conservative Nucleolitidae, and paid the penalty of over-exuberance by extinction in the Cretaceous period. The two Nucleolitoid series thus provide clear illustration of the principles of evolution already familiar in many phyla. In comparison with Brachiopoda, Apatopygus may be said to bear a similar relation to Galeropygus to that borne by Lingula to Lingulella ; while Pygurus would agree more with Spirifer. The persistent Nautilus and the extinct " Ammonites " have comparable histories.

     The ambulacra of Apatopygus invite comparison with those Of the Echinoneidae. Save for the presence of petals and " biporous " oral ambulacrals, A. recens has typical Pyrinid ambulacral plating, almost perfect as far as it extends. In area I (Pl. VII, Fig. 1) there occur three Discoidiid triad-groups (similar plates appear in Trematopygus), so that the correspondence with Holectypoid structures is emphasized. It seems quite inconceivable that any phyletic link can connect Apatopygus with Peina or any other late Holectypoid ; so that the appearance of Pyrinid plating in the recent form must be ascribed to parallel development.

     If orthogenesis supplies an explanation of this coincidence, the separable qualities of the components of " individuals " is strikingly illustrated. The ambulacra of Apatopygus bave corne to conform to the Holectypoid standard in essentials (albeit by a non­Holectypoid route) ; while other coronal structures have followed quite different fines of development. Further, the appearance of Pyrinid plating in the fast of the Nucleolitoida seems to give support to the belief that that stock branched from the Holectypoid series (though early) rather than arose independently. That extensive triad-grouping or combination after this pattern appeared in Lower Cretaceous times in the Echinina, Echinonëidœ, Lanieriidœ, and Nucleolitidae, is a coincidence explicable only on the assomption that morphogenesis may be not merely parallel in othcrwise divergent stocks but proceeds at the saine rate. Hence corne " modes " or " fashions " prevalent in ultimately homogeuetic series—sources of convenience to the stratigrapher and confusion to the systematist.

Apatopygus gaudensis sp. nov. (Figs 2-5)

1972 Apatopygus; Rose; (unpaginated).

1974 Apatopygus sp. nov.; Rose, p. 353.

1975 Apatopygus sp. nov., Rose, p. 79.

1979 Apatopygus; Zammit-Maempel, pp. 1, 9.

1979 Apatopygus sp. nov.; Challis, pp. 254, 255, 260. 1980 Apatopygus sp. nov.; Challis, pp. 167, fig. 37 (e), 177-180, 182, pl. 68 a-c; 69 a-b.

1996 Apatopygus; Zammit-Maempel, pp. 10-11, fig.l.

Derivation of name. After the Island of Gozo (Gaulos or Gaudos, the Roman version of the Greek name by which the island was known until the 6th century BC).

Type locality. Qammieh, Malta; Ix-Xatt l-Ahmar, Gozo.

Diagnosis. Apatopygus gaudensis sp. nov. differs from A. vincentinus in having longer posterior paired petals extending to half length of periproct and a periproctal opening elongated longitudinally; and from A. mannumensis in having a larger number of ambulacral pores and denser but finer primary tubercle cover. Both test and periproct elongated longitudinally in Apatopygus gaudensis sp. nov. compared with A. recens which has a rounder test and periproct, and A. occidentalis in which posterior sides of test are more square and the periproct subround to oval.

Description.

Test. Small to medium sized, rounded anteriorally, widening posteriorally with posterior ambitus slightly rounded to bluntly pointed; maximum width and apex level with anterior edge of periproct; with test gently sloping downward to Material. Holotype. E.574; paratypes E.1695, E.1701, E.1705.

apical system, then more obliquely to anterior ambitus of test. Adorally, area of peristome depressed with interambs 1 and 4 most inflated towards ambitus and interamb 5 depressed medially.

Test length 13.2-30.5 mm (mean 20.44%, SD 9.79, N=18); Maximum width 72-82% TL (mean 72.3%, SD 3.93, N=11); Maximum height 29-41% TL (mean 35%, SD 4.24, N. 4)

Apical system. Anterior to centre of test, monobasal, four genital pores, posterior pair slightly larger and more widely spaced than anterior pair, madreporite occupies most of central area of apical disc, extending from posterior edge of anterior genital pores to almost level with posterior pair. Distance of apical disc (measured from centre of apical disc to anterior edge of test) from anterior edge of test 38-45% of TL (mean 40%; SD 3.16, N= 6).

Aboral ambulacra. Both anterior amb III and paired ambulacra petaloid, converging at apical system and open at distal ends, flush with surface of test. Pore pairs conjugate, with pore pairs set slightly alternate to each other. Pores circular to oval, roughly equal in size throughout ambulacra except nearest to apical disc where pores are smaller. Interporiferous zones slightly wider than poriferous ones, widening slightly at distal ends of ambulacra. Rows of pore pairs in each petaloid ambulacra slightly unequal in length.

     Posterior paired petals longer than anterior pair, extending posteriorly level to nearly half­length of periproctal opening. Ambulacra sides Ib and Va straight, while distal ends of sides la and Vb very slightly flexed outwards towards sides of test. E.574 shows uniserial pores beyond distal end of the petal and extending to ambitus of test on ambulacrum Ia, much smaller in size and more distantly spaced than pore pairs. One pair of biserial pores was also observed beyond the petal on ambulacrum la of the same specimen. Anterior paired petals flexed towards anterior ambitus of test.

     Anterior ambulacrum III extends 59-81% of the radius (mean 72%, SD 11.48; N=6), antero­lateral ambulacra 51-68% of the radius (mean 61%, SD 6.71; N=7), and postero-lateral ambulacra 56-71% (mean 61%, SD 5.98; N=6), measured from edge of apical disc to ambitus. Anterior paired ambulacra diverge 150-154° (mean 152°); posterior paired ambulacra 45-47° (mean 46°).

     Maximum number of pore counts in each half ambulacrum, from 18 specimens examined : 26 (fa), 26 (lb), 25 (Ha), 25 (11b), 23 (Ilfa), 23 (Mb), 22 (IVa), 21 (IVb), 32 (Va), 25 (Vb).

Aboral interambulacra. Interambulacra 1, 2, 3 and 4 not inflated; interambulacrum 5 slightly raised from surface of test where bordering periproct.

Tuberculation. On aboral surface, tuberculation relatively uniform over both ambulacral and interambulacral areas, smaller than tuberculation covering adorai surface. Adorai surface tubercles more widely spaced over medial areas and closely spaced over ambital areas of interambulacra 1 and 4 and over posterior areas of interamb 5.

     Primary tubercles consist of perforated mamelon, with crenulated platform, centrally positioned over sunken roundish areoles. Secondary tubercles cover areas between primary tubercles often form scrobicular rings. Periproct. Supramarginal, drop-shaped, elongated longitudinally with tapering anterior and roundish posterior. Groove posterior of periproctal opening, as deep and wide as periproct, though shallowing and narrowing slightly posteriorally. Periproct at >35° to the horizontal at anterior end.

     Measurements of periproct length taken from four specimens of A. gaudensis sp. nov., and from measurements available from ME40 (Challis 1980), indicate that the length of periproct relative to the overall length of test is greater in small individuals than in large specimens. Length 16.6­20.5% TL (mean 19.61%, SD 3.51, N=6), width 8.33-10.5% TL (mean 9.39%, SD 1.1, N=6). Distance from anterior edge of periproct to anterior edge of test 65-72% TL (mean 68.17%, SD 2.55, N=6).

Adoral interambulacral areas inflated towards ambitus, mostly interambs 1 and 4; interamb 5 depressed longitudinally and medially, mostly nearest to peristome. Interambs 2 and 3 not as depressed as interamb 5 but not as inflated as interambulacra 1 and 4, with area nearest to peristome sloping abruptly to peristomial opening.

     Medial area immediately adjacent to interradial suture in interamb 5 has been occasionally observed as devoid of tuberculation in some specimens (e.g. E.1229, E.1701, E.1705). This narrow denuded meandering area extends from peristome to almost posterior ambitus of test in E.1705. A finely granular non-tuberculated zone was also observed by Challis (1980) occurring longitudinally in interamb 5 in the two specimens of Apatopygus from Gozo, Malta.

Peristome. Oval, elongated transversely, positioned slightly anteriorally to centre of test, anterior side well rounded, posterior side more flattened. Anterior edge of peristome corresponds to aboral location of apical disc. Length 7.2-10.4% TL (mean 8.28%, SD 1.55; N=5), width 9.5-13.4% TL (mean 11.8%, SD 1.43; N=5). Distance from anterior edge of peristome to anterior edge of test 37-45% TL (mean 40.75%, SD 3.53; N=4). Distance from centre of peristome to anterior edge of test 42­49% TL (mean 44.20%, SD 2.57; N=5).

Floscelle. Bourrelets incipient. Phyllodes consist of two rows of mainly uniserial pores in each half ambulacrum; however, pores may be biserial nearest to peristome. Pores generally arranged randomly nearest to peristome but in irregular rows of single pores distally.

Remarks. The following comparisons, reviewing the morphology of the new species relative to its closest allies, are based on statistics, measurements and figures of the four known species of Apatopygus, including data published by Baker (1983) and Holmes (1999).

Test. Test larger and more rounded in Apatopygus recens than A. gaudensis, (up to 43.8 mm long [Baker 1983] compared to 30.5 mm long for the latter). In Apatopygus occidentalis, posterior sides of test are squarer than A. gaudensis. Posterior ambitus in A. occidentalis, depressed medially, in contrant with A. gaudensis which is normally rounded or bluntly pointed. Sides of test more parallel in A. vincentinus than in A. gaudensis, where sides of test are more divergent. Test more inflated and higher in A. vincentinus (=35-49% of TL (Holmes 1999) compared with 29-41% of TL in A. gaudensis. Area of test from anterior edge of periproct to apical system, more sloping in A. gaudensis than in A. vincentinus. In outline, test of A. mannumensis, most similar to that of A. gaudensis, although the former is more inflated. Ambulacra. Petaloid ambulacra I and V longer in A. gaudensis, extending to half length of periproct; compared to A. vincentinus, where they reach the anterior edge of the periproct. Maximum number of pores in A. vincentinus, 24 in ambulacra I and V, 19 in ambulacra II, HI and IV (Holmes 1999); in A. gaudensis, 32 in ambulacra I and V, 25 in ambulacra II and IV, and 23 in III. Maximum number of pores, fewer in A. mannumensis, 17 in ambulacra I and V, 12 in II and IV and 13 in DI (Holmes 1999).

Apical disc. Apical system of A. vincentinus and A. mannumensis slightly more anterior than in A. gaudensis, with 36-42% TL in A. vincentinus and 33-38% TL in A. mannumensis (Holmes 1999), compared with 38-45% TL in A. gaudensis. Peristome. Peristome more anterior in A. recens than in A. gaudensis. In A. occidentalis, peristome semicircular-shaped (Baker 1983); elongated transversely, oval-shaped in A. gaudensis; in A. vincentinus, transversely elliptical to sub­pentagonal and set in a moderately to deeply sunken well with granulated sides (Holmes 1999); in A. gaudensis peristome is more posteriorally situated and only slightly sunken.

Periproct. Periproct relatively larger, wider and more oval-shaped in A. recens, more elongated longitudinally in A. gaudensis, with sulcus posterior to periproctal opening deeper and more attenuated. In A. occidentalis periproctal opening is more round to oval-shaped, more elongated longitudinally, drop-shaped in A. gaudensis. Periproct smaller and more roundish in outline in A. vincentinus, compared with that of A. gaudensis which is more elongated transversely.

Tuberculation. Tuberculation in A.mannumensis not so closely spaced as in A. gaudensis, in which primary tubercles are finer and more closely spaced.

fig.2-5 (extracted with the permission of the author)

▼	▼ Fig.B et C

Apatopygus gaudensis Gatt,2005 - Lower Globigerina Limestone, Gozo, Malte, 23 mm

Apatopygus vicentinus (Tate,1891)

Echinobrissus Vincentinus, spec. nov.

     Subconvex ; ambitus ovate-subpentagonal, anteriorly rounded, sides arched to near the posterior border, which is roundly biangulated ; base longitudinally concave, tumid mediolaterally. The anal sulcus is ntoderately deep, wide, rounded behind, and extends to more than half or nearly two-thirds the length of the post-apical radius. The apical dise is at about three-fifths of the long diameter from the front. The greatest width is in a plane intersect­ing the anal sulcus at its middle. The tuberculation is rather large, and largest on the actinal surface. There are no pores below the subpetaloid parts of the ambulacra, but pores in a single series occupy the ambulacra converging on the peristome.

     Dimensions.—Longitudinal, 28.5 ; transverse, 23.; sectional diameters, 12. mm.

     Localities. - Common in the glauconitic limestones, Aldinga Bay ; also at Muloowurtie, near Ardrossan, York-Peninsula.

     This species bas the saine general outline of E. Morrisi Forbes, but is more depressed and has a very much wider sulcus, not narrow and acute behind. Another Cretaceous species which cornes near to it, is E. lacunosus, Goldfuss, Petref. Germ., p. 141, t. 73, fig. S, but it is more narrowed at the front, more angulated behind, the anal sulcus is much longer, and the apical system is more excentric. E. Australiae, Duncan, has an elliptical outline.

Apatopygus vicentinus (Tate,1891) - Lower Coraline Limestone, Gebel Ben Gorg, Gozo, Malte, 13 mm

Genre Nucleopygus  AGassiz, 1840

Catalogus systematicus ectyporum echinodermatum fossilium musei Neocomiensis, p.7, 17.

Espèce type  Nucleopygus minor Desor,1842

Des Galerites, p.33 (désignation subséquente de Lambert (1898) - Note sur les échinides de la Craie de Ciply, p.165)

Extension stratigraphique (bibliographique, non vérifiée) : Albien - Maastrichtien

Syn.

• Lychnidius Pomel, 1883, p.55 ; espèce type : Nucleolites scrobiculatus Goldfuss,1829, p.413

• Porobrissus Lambert, 1916, p.169 ; espèce type : Echinobrissus angustatus Clarck

CHAPITRE IV.

du genre nucleopygus Agass.

__________

     Ce genre, institué comme le précédent, par M. Agassiz, dans son Catalogue systématique des moules d'Echinodermes fossiles, comprend quelques espèces qui ont la physionomie générale des Nucléolites, mais qui en diffèrent en ce que les ambulacres, au lieu d'être pétaloïdes, sont simples et vont en divergeant du sommet vers le bord. Or s'il est vrai que la forme et la disposition extérieure des pores correspond à des particularités d'organisation dans le système respiratoire, la place que l'on assignera aux espèces dont il est ici question devra être subordonnée à la valeur que l'on accorde aux modifications du système respiratoire. Si l'on attache une grande importance à ces organes, on devra placer les Nucleopygus dans le voisinage des Galérites, comme nous le faisons ici ; si au contraire il résultait d'observations ultérieures que la forme et la disposition des pores ambulacraires n'implique point une structure particulière de l'appareil respiratoire, on devrait les rapprocher des Nucléolites, avec lesquels ils ont extérieurement la plus grande ressemblance.

     Il résulte de tout ceci que les Nucleopygus tiennent, jusqu'à un certain point, le milieu entre les Galérites et les Nucléolites ; ce sont de petits Oursins déprimés, à tubercules irrégulièrement répartis, ayant l'ouverture buccale au centre de la face inférieure, tandis que l'ouverture anale est à la face supérieure, très-près du sommet, et s'ouvre même dans une espèce de sillon, comme c'est le cas des Nucléolites. Mais, d'un autre côté, les ambulacres sont simples, c'est-à-dire que les pores ambulacraires ne sont pas réunis à la face supérieure par de petits plis transverses, mais sont au contraire rangés par paires obliques superposées comme dans les Galérites.

     Je ne connais encore que deux espèces de ce genre, qui toutes deux appartiennent à la formation crétacée.

Nucleopygus iranicus (Cotteau & Gauthier,1895)

Echinobrissus iranicus Cotteau et Gauthier, 1895.
PI. X. fig. 9-14

     Espèce de petite taille, à pourtour ovoïde, un peu plus élargie en arrière qu'en avant, assez élevée; face supérieure renflée et subcarénée au milieu, ayant son point culminant à l'apex; face postérieure déclive; pourtour épais et arrondi; face inférieure déprimée. Apex excentrique en avant, 5/14.

     Appareil apical peu développé, présentant quatre pores génitaux portés par des plaques distinctes, et cinq plaques ocellaires intercalées dans les angles extérieurs; corps madréporiforme peu développé, rattaché à la plaque génitale antérieure de droite, occupant le milieu de l'appareil, sans disjoindre les plaques génitales postérieures.

     Aires ambulacraires relativement assez larges, superficielles, invisibles au-delà (le la partie pétaloïde; pétales de moyenne longueur, mal fermés, presque égaux entre eux, les postérieurs étant cependant plus allongés de deux ou trois paires de pores. Zones porifères droites, sauf une très légère inflexion à leur extrémité, formées de paires de pores séparées par un bourrelet saillant couvert de deux ou trois granules; pores à peu près égaux, les internes ronds, les externes peu différents. bien qu'un peu plus allongés, fortement conjugués entre eux. Espace interzonaire étroit, moins large qu'une des zones, portant quelques tubercules.

     Péristome excentrique en avant, mais moins que l'apex, situé dans une dépression sensible du test, nettement pentagonal, aussi large que long, entouré de faux phyllodes à l'extrémité des aires ambulacraires, et de bourrelets tout à fait rudimentaires, avec bords granuleux. Les faux phyllodes sont en ligne droite,

formés par le dédoublement de chaque zone porifère, et comptant quatre ou cinq péripodes dans chaque rangée. Périprocte placé au milieu de la distance qui sépare l'apex du bord postérieur; il est logé au sommet d'un petit sillon qui se continue, en s'atténuant, jusqu'au bord.

     Tubercules ordinaires au genre, assez grossiers, plus développés à la face inférieure.

     Rapports et différences.— L'E. iranicus est très voisin de l'E. pseudominimus Peron et Gauthier, du Sénonien d'Algérie ; il s'en distingue par sa partie supérieure un peu plus saillante au milieu, par son sillon périproctal montant un plus haut, par son bord postérieur plus mince et ses pétales ambulacraires plus ouverts à l'extrémité.

LOCALITÉ. — Dèrrè-i-Chahr, Aftâb.

Pl. X (extrait)

Nucleopygus iranicus (Cotteau & Gauthier,1895) - Maastrichtien, Jebel Buhays, Emirats Arabes Unis, 20 mm

Nucleopygus carezi Lambert,1907

     3.    Nucleolites Carezi Lambert n. sp. (Pl. XXV, fig. 25-26). —Espèce de taille moyenne (longueur 21 mm , largeur 16, hauteur 7), ovalaire, déprimée ; face supérieure peu élevée, ayant sa plus grande hauteur sensiblement en arrière de l'apex ; ce dernier est très excentrique en avant ; sillon postérieur long, étroit, profond, acuminé au sommet, occupant près de moitié de la longueur ; face inférieure concave, pulvinée, avec bords très arrondis, ayant sa plus grande dépression au péristome, qui est excentrique en avant. Ambulacres à pétales, courts, ouverts, formés de pores simples, arrondis, conjugués ; les pétales postérieurs s'arrêtent à peu près au niveau du périprocte. Apex avec plaque madréporique centrale très développée ; les autres génitales voisines, petites, à sutures peu distinctes et pores génitaux très petits ; ocellaires aux angles, indistinctes. Péristome large, transversalement elliptique, à floscelle très peu développé. Tubercules scrobiculés, proportionnellement assez gros, serrés, un peu plus écartés en dessous, remplacés sur le plastron par une bande simplement granuleuse.

     Ce Nucleopygus se distingue facilement de ses congénères, notamment du N. coravium Defrance de la Craie du Cotentin, par sa forme plus ovalaire et la longueur de son sillon anal, qui s'étend sur une grande partie de la face supérieure. Chez N. bohemicus Novak et N. minimus Agassiz la forme est plus élargie et tronquée en arrière, le sillon anal est moins long. L'Echinobrissus

Meslei Gauthier du Dordonien d'Algérie, qui est encore un Nucleopygus, se rapproche de notre espèce par sa forme générale et la longueur de son sillon; mais il en diffère par sa face supérieure plus renflée et surtout par ses ambulacres moins droits, plus pétaloïdes.

     Localité : St-Marcet ; couche jaune à Orbitolines. Collection Garez.

Pl. XXV (extrait)

http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/f/j01135

spécimen MNHN.F.J01135

crédit RECOLNAT (ANR-11-INBS004) Elise POREZ

LAMBERT , p. 707, pl. xxv, fig. 25-26

Nucleopygus carezi Lambert,1907 - Maastrichtien, Haute-Garonne, 18 mm

Nucleopygus kailensis Gauthier in Lambert, 1931

Nucleopygus Kailensis Gauthier (nov. spec.)

Pl. 1, fig. 29, 30

     Petite espèce, mesurant 17 mm. de longueur sur 14 de largeur et 7 de hauteur, de forme générale allongée, déprimée, arrondie en avant, subtronquée en arrière et à test très mince ; face supérieure déclive sur les flancs et en arrière, avec apex très excentrique en avant ; face inférieure se creusant au centre vers le péristome. Périprocte au sommet d'un sillon évasé vers le bord, remontant très peu au-dessus de l'extrémité des pétales postérieurs. Pétales courts, étroits, ouverts, à peine inégaux, composés de pores faiblement inégaux, non conjugués, avec zone interporifère à peine plus large que l'une des porifères. Tubercules très petits, épars, à peine scrobiculés ; pas de zone plastronale distincte.

     Cette espèce a été trouvée par le Dr Russo à Khenza près Tensift avec Heterodiadema libycum, donc dans le Cénomanien.

      Elle avait été jadis rencontrée dans le Cénomanien de l'Algérie, mais les individus de Boul Khaïl avaient été réunis par Gauthier avec son Clitopygus angustior dont le type de Bou Saada plus large et à pores conjugués est bien un Clitopygus, tandis que certains individus de Bou Khaïl n'en sont pas.  Aussi

Gauthier était-il revenu sur ce rapprochement et dans ses notes manuscrites, sous le n° 1119, fait-il de ces individus de Bou Khaïl une espèce particulière sous le nom d'Echinobrissus Khaïlensis confondant toujours la plus grande partie des Nucleolitidae dans un immense genre Echinobrissus. L'espèce a été retrouvée en Tunisie au Djebel Chéhélu.

     N. Hori Fourtau (Echinobrissus), de l'Aptien d'Egypte, a son apex un peu moins excentrique en avant et son sillon beaucoup plus court ; quant au Clitopygus Ammonis Fourtau (Echinobrissus), du Cénomanien, plus déprimé, il a des pétales différents et ce n'est plus un Nucleopygus.

Pl. I (extrait)

http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/f/j00679

spécimen MNHN.F.J00679

crédit RECOLNAT (ANR-11-INBS004) Jocelyn FALCONNET

LAMBERT , 1931, p. 30, pl. 1, fig. 29-30

Nucleopygus kailensis Gauthier in Lambert, 1931 - Cénomanien, Aoufouss, Maroc, 13 mm

Nucleopygus kailensis Gauthier, 1931 - Cénomanien, Maroc, 23 mm

Nucleopygus lacunosus (Goldfuss,1829)

Nucleopygus lacunosus (Goldfuss,1829) - Cénomanien supérieur, Vendée, 16 mm

Nucleopygus magnus Smith,1995

Nucleopygus magnus sp. nov. PI. 28, figs 1-7; Figs 71, 72

Types. Holotype BMNH EE4339, paratypes, BMNH EE3340, EE3356, EE3358, EE3363, EE3365, EE3367-68, EE4327, EE4335-38

Other material. An additional 29 specimens were collected. Biometric data was taken from the type series only.

Occurrence. This species was found at the following localities and horizons:
Jcbel Buhays, section 1: loose in scree, derived from the lowest few metres of the Simsima Formation (19).
Jebel Buhays, section 3: loose, derived from the lowest bed of the Simsima Formation (1).
Jebel Thanais: lowest 2 m of the Simsima Formation (4).
Jebel Rawdah, section 2: bed 14 (8); loose in scree (3).
Jebel Rawdah, section 4: bed 12 (1).
Jebel Faiyah, section lb: bed 2 (1).

Diagnosis. A very large, elongate Nucleopygus with a deep median depression on the oral surface. The periproct opens relatively close to the posterior border and there is only a short anal sulcus. The posterior petals end at a level slightly anterior to the start of the anal sulcus.

Description. Tests are subquadrate in outline, with a rounded anterior and a somewhat truncated posterior with a shallow anal notch (PI. 28, figs 1, 4, 5). Test length ranges from 18 mm to about 60 mm (estimated from a broken specimen). Test width is 76-82% of test length (mean = 79%, SD = 2%, N = 11), and the widest point on the test is about two thirds of the distance back from the anterior. The test has a low profile, with test height 42-51% of test length (mean = 39%, SD = 3%, N = 9). It is rounded towards the anterior but obliquely truncated towards the posterior (PI. 27, figs 2, 6). The ambitus is rounded, but relatively low. The oral surface has a marked median depression and the peristome is sunken (PI. 28, fig. 5).

     The apical disc lies 36-43% of the test length from the anterior border (mean = 39%, SD = 1%, N = 9). It is tetrabasal with large gonopores projecting into the interambulacra (Fig. 72C). Ocular plates are small and U-shaped. The small genital plates are separated from one another by ocular plates.
     Petals are open and subparallel to very slightly bowed (lateral and posterior pairs) (PI. 28, figs 1, 4; Fig. 72A). Pores are both approximately circular and are joined by a wellmarked furrow (PI. 28, fig. 3). The interporal zone is approximately 1-5 times as wide as a pore-zone. The anterior petal is the longest, but is only slightly longer than the posterior petals. It has 30 pore-pairs in a column at 30 mm test length. rising to 40 at 40 mm test length. The posterior petals end slightly in front of the anal sulcus.      All pores are single below the petals. Phyllodes are hardly expanded adorally (PI. 28, fig. 7; Fig. 72D). There are buccal pores at the rim of the peristome, situated on relatively short and

squat first ambulacral plates. The phyllodes have both an outer and an inner series of pores, although the two series are not well separated (Fig. 72D). There are six pores per column in the outer series in ambulacrum III with 7 or 8 in the other ambulacra, and 1 or 2 pores in the inner series of ambulacrum III with 2 or 3 in other ambulacra. Every third ambulacral plate is occluded, but the occluded plates do not form a continuous inner series. The phyllodes are not depressed relative to the surrounding test. There are no bourrelets, but the walls to the peristome are covered with fine, dense tubercules. The posterior interambulacrum differs from other interambulacra in that it does not turn sharply in towards the peristome, but instead forms a sloping shelf into the opening.
     The peristome is pentagonal in outline, approximately 1-6 times as wide as long. It lies 38-42% of the test length from the anterior border (mean = 40%, SD = 1%, N = 10).
     The periproct is tall and narrow and has a width approximately 40% of its height. It opens into a narrow, parallel sided anal sulcus that slopes posteriorly. The periproct opens 73-85% of test length from the anterior border (mean = 78%, SD = 4%,N = 11).

      The upper surface is covered in fine, slightly sunken tubercles. Adorally tubercles are coarser but are still sunken. There is a narrow, zig-zagged granular zone in the posterior interambulacrum that follows the interradial suture and tapers out before reaching the pesterior border (PI. 27, fig. 7). It is never more than about 78% of the test width at its widest.

Remarks. Few other species of Nucleopygus come anywhere near the size of N. magnus. Both N. iranicus (Cotteau & Gauthier) (PI. 28, figs 8-10), from the late Cretaceous of southern Iran, and N. pullatus Stolizcka, from the Maastrichtian of southern India are much smaller species, reaching little more than 14 mm in test length. Furthermore, they are squatter. N. geayi (Cottreau), from the Maastrichtian of Madagascar, is even smaller, never being reported larger than 8 mm test length. Similarly, the European species N. coravium and N. scrobiculatus are equally small forms.

     Only in the late Cretaceous of North Africa do any Nucleopygus approach the size of N. magnus. N. inaequalis (Peron & Gauthier) resembles N. magnus in shape but its posterior petals extend posteriorly beyond the start of the anal sulcus. N. meslei (Peron & Gauthier), from the Campanian, is probably the closest. N. meslei reaches 30 mm in test length, but differs from N. magnus in having a more anterior apical disc, a longer anal sulcus and more petaloid ambulacra. It is also less markedly depressed along the midline on the oral surface.

Pl. 28 (extrait)

fig.4,5,6 ►

◄ fig.1,2,3

Nucleopygus magnus Smith,1995 - Maastrichtien, Jebel Buhays, Emirats Arabes Unis, 35 mm

Nucleopygus magnus Smith,1995 - Maastrichtien, Jebel Buhays, Emirats Arabes Unis, 35 mm

Nucleopygus minimus (Agassiz,1839)

N° 2280. Echinobrissus minimus, d'Orb., 1854.

Pl. 962, fig. 1-6.

     Dimensions. Longueur, de 5 à 21 millimètres. Par rapport à la longueur : largeur, 82 centièmes ; hauteur, 50 centièmes.

     Coquille oblongue, déprimée et arrondie en avant, élargie et un peu tronquée en arrière, à côtés obliques, montrant son plus grand diamètre transversal au tiers postérieur, sa hauteur a 50 centièmes de la longueur. Profil du dessus arrondi en avant, de là offrant une courbe régulière jusqu'à l'aréa anale, formant une ligne droite déclive. Sommet excentrique en avant ; pourtour plus épais en avant qu'en arrière. Dessous concave, épaissi sur les bords ; on remarque seulement une dépression postérieure médiane. Bouche grande, pentagone, excentrique en avant. Anus grand, oblong, placé au tiers postérieur, au sommet d'un sillon qui se prolonge et s'élargit jusques auprès du bord, sans aréa autour. Ambulacres plats, étroits et peu marqués, formés de paires de pores très-écartées, obliques, en sautoir l'un par rapport à l'autre, dont l'externe est un peu plus long. Tubercules petits partout, un peu plus gros en dessous.

     Rapports et différences. Cette espèce est très voisine de l'E. parallelus, mais elle en diffère par ses côtés plus allongés en arrière, par son profil longitudinal tout différent, offrant une seule courbe en dessus et une ligne droite sur l'aréa anale, par son sommet non déprimé, par son pourtour plus épais en avant

qu'en arrière, par une dépression en dessous, en arrière, par le sillon de son anus s'élargissant, et plus prolongé, sans aréa, enfin par ses ambulacres non convexes à paires de pores plus obliques, plus écartées et en sautoir.

     Localité. C'est l'espèce la plus commune en France dans l'étage sénonien ; nous l'avons recueillie à Royan, à Talmont, à Mirchers (Charente-Inférieure) ; à Tours, à Sablançay (Indre-et-Loire) ; à Villedieu (Loir-et-Cher) ; aux environs de Néhou (Manche) ; aux environs du Beausset (Var).

     Explication des figures. Pl. 962, fig. 1, grandeur naturelle ; fig. 2, coquille grossie, vue en dessus ; fig. 3, dessous ; fig. 4, profil transversal, vu du côté de l'anus ; fig. 5, profil longitudinal ; fig. 6, paires de pores des ambulacres plus fortement grossies. De notre collection.

Pl. 962 (extrait)

Nucleopygus minimus (Agassiz,1839) - Coniacien, Dirac, Charente Maritime, 14 mm

Nucleopygus parallelus (Agassiz,1837)

Parallelus Agass. - T 81. - Espèce allongée à côtes droites, et à peu près parallèles. Côté postérieur déclive. Anus allongé. Pores à peine réunis.

     Craie de Saint-Christophe (Indre-et-Loir). - D'Orbigny.

N° 2277. Echinobrissus parallelus, d'Orb., 1854.

Pl. 960, fig. 6-11.

   Nucleolites parallelus, Agassiz, 1847. Cat. rais., p. 96. (Modèles T. 81.)

   Id., d'Orb., 1847. Prod., 2, p. 271, étage 22e, n° 1198.

   Echinobrissus parallelus, d'Orb., 1854. Revue zoologique, p. 24.

     Dimensions. Longueur totale, 17 millimètres. Par rapport à la longueur : largeur, 75 centièmes ; hauteur, 50 centièmes.

     Coquille oblongue, assez convexe, rétrécie et arrondie en avant, peu élargie et également arrondie en arrière, presque de la même largeur partout ; pourtant son plus grand diamètre transversal est au tiers postérieur ; la hauteur a 50 centièmes de la longueur ; profil au-dessus, très-convexe, et arrondi en avant, s'élevant en courbe jusqu'au sommet placé sur le point le plus culminant dans une dépression excentrique, en avant, et de ce point décrivant une courbe jusqu'au bord postérieur, non échancré par l'aréa anale. Le pourtour est aussi épais en avant qu'en arrière. Dessous concave seulement au milieu, autour de la cbouche, le reste est renflé et fortement pulviné. Bouche assez grande, pentagone, un peu excentrique en avant. Anus grand, ovale longitudinalement, placé au tiers postérieur, dans un court sillon, circonscrit, mais entouré d'une aréa déprimée, marquée tout autour, mais ne s'étendant pas jusqu'au bord. Ambulacres très-marqués en relief, assez larges, dont les zones sont bien plus larges que leur intervalle, formées de pores conjugués par un sillon, et par une ligne de granules, dont les pores extérieurs sont ovales, les autres ronds. Tubercules gros en dessous, plus petits en dessus, serrés partout.

     Rapports et différences. Par son aspect et sa forme, cette espèce est très-voisine de l'E. Roberti, cependant elle s'en distingue par les caractères suivants : son profil longitudinal non évidé à la région anale, la dépression du sommet, son pourtour aussi convexe en avant qu'en arrière, le manque de sillon en dessous, pulviné tout autour, son aréa anale, ses ambulacres convexes, la forme conjuguée des zones ambulacraires.

     Localité. Nous l'avons découverte dans la craie jaune de l'étage sénonien, à Saint-Christophe (Indre-et-Loire), où elle est très-rare.

     Explication des figures. Pl. 960, fig. 6, grandeur naturelle ; fig. 7, coquille grossie, vue en dessus ; fig. 8, dessous ; fig. 9, profil longitudinal ; fig. 10, profil transversal, du côté de l'anus. De notre collection.

Pl. 960 (extrait)

Nucleopygus parallelus (Agassiz,1847) - Turonien inférieur, Vendée, 13 mm

Nucleopygus similis (d'Orbigny,1855)

N° 2272. Echinobrissus similis, d'Orb., 1855.

Pl. 958, fig. 1-6.

     Dimensions. Longueur, 11 millimètres. Par rapport à la longueur : largeur, 86 centièmes ; hauteur, 45 centièmes.

     Coquille ovale, déprimée, un peu gibbeuse, arrondie et rétrécie en avant, élargie et arrondie en arrière, dont le grand diamètre transversal est au tiers postérieur, et dont la hauteur a 45 centièmes de la longueur. Dessus dans son profil longitudinal, rétréci et presque anguleux en avant, de là s'élevant en courbe peu arquée jusqu'au tiers postérieur, puis ensuite coudée jusqu'au bord postérieur. Le sommet est excentrique en avant ; le pourtour est comprimé, quoique obtus, de même largeur en avant qu'en arrière. Dessous concave, sans sillons, pulviné sur les côtés. Bouche pentagone, excentrique en avant. Anus grand, ovale longitudinalement, placé au tiers postérieur dans un sillon qui s'élargit et se continue presque jusqu'au bord. Ambulacres étroits, à zone aussi large que l'intervalle qui les sépare, formés de pores ovales, obliques, par paires presque inégales. Tubercules petits et épars.

     Rapports et différences. Cette espèce ressemble beaucoup, par la forme, à l'E. Roberti, mais elle s'en distingue par les caractères suivants : sa hauteur bien moindre, ses deux extrémités rétrécies également, son profil longitudinal de tout autre forme, son sommet moins excentrique, son pourtour de la même

épaisseur aux deux extrémités ; son anus plus ovale, son sillon anal plus large, et les pores ovales égaux de ses zones ambulacraires.

     Localité. Elle est spéciale à l'étage cénomanien, et a été recueillie à l'Ile-Madame, à Fouras et à l'Ile-d'Aix (Charente-Inférieure), par M. d'Archiac et par moi.

     Explication des figures. Pl. 958, fig. 1, grandeur naturelle ; fig. 2, coquille grossie, vue en dessus ; fig. 3, dessous ; fig. 4, profil longitudinal ; fig. 5, profil transversal, vu du côté de l'anus ; fig. 6, une partie des ambulacres grossie. De notre collection.

Pl. 958 (extrait)

Nucleopygus similis (d'Orbigny,1855) - Cénomanien inférieur, Charente Maritime, 7 mm

Sous-genre Jolyclypus  Lambert, 1918

Classification des échinides Atélostomes, p.26

Espèce type  Jolyclypus jolyi Gauthier,1898

Contribution à l'étude des Echinides fossiles, p.837

Extension stratigraphique (bibliographique, non vérifiée) : Cénomanien

Nucleopygus (Jolyclypus) jolyi (Gauthier,1898)

Galeropygus Jolyi Gauthier.

     Dimensions : longueur 6 1/2 mill., largeur 5 mill., hauteur 2 mill. Le plus grand exemplaire : longueur 8 mill., largeur 6 mill., hauteur 3 mill.

     Espèce ovale, convexe à la partie supérieure, mais plus épaisse en avant qu'en arrière ; pourtour arrondi ; face inférieure pulvinée sur les bords, un peu déprimée dans la région du péristome. Apex excentrique en avant (26).

     Appareil apical placé en partie en avant d'un sillon anal ovale et relativement très étendu, car il ne mesure pas moins du tiers de la longueur de l'oursin, et en partie sur les bords mêmes de ce sillon. La plaque ocellaire impaire HI est petite, triangulaire ou à peu près, serrée de près par les deux plaques génitales 2 et 3, celle de gauche un peu moins grande que l'autre, toutes deux percées d'un pore bien apparent ; le corps madréporiforme, rattaché à la plaque 2, est médiocrement développé. C'est au-dessous de ces deux plaques que, chez nos exemplaires, commence le sillon anal, allongé sans doute par la chute des plaques supplémentaires. Les plaques ocellaires antérieures H et IV sont placées sur le bord du sillon et séparées l'une de l'autre par toute la largeur de ce sillon ; elles sont suivies des deux génitales 1 et & de médiocre dimension; enfin les deux ocellaires postérieures I et V terminent l'appareil, placées comme les précédentes sur les bords du sillon, et à peu près à moitié de celui-ci qui se résout en une légère dépression gagnant le bord postérieur de l'oursin.

     Aires ambulacraires très distinctes sur notre petit exemplaire ; elles sont formées de deux rangées de petites plaques plus ou moins rectangulaires, portant chacune sur le côté externe une paire de pores ronds extrêmement réduits et visibles seulement avec un fort grossissement. Les plaques interambulacraires sont beaucoup plus développées, plus larges que hautes et peu nombreuses, ce qui est dû à la taille réduite de l'exemplaire.

     Péristome excentrique en avant, au tiers antérieur à peu près, imparfaitement rond ou subpentagonal, placé dans une légère dépression.

     Le genre Galeropygus, créé par Cotteau avant même qu'il en connût bien l'appareil, diffère du genre Hyboclypus Agassiz par la disposition de ses plaques apicales. Chez les Galeropygus les deux plaques ocellaires II et IV ne se rejoignent pas, séparées qu'elles sont par des plaques supplémentaires ; chez les Hyboclypeus, au contraire, les deux mêmes ocellaires sont en contact par leur côté interne, comme dans les appareils intercalaires des Holaster et des Echinocorys ; les plaques supplémentaires ne commencent qu'en arrière de ces ocellaires. Cotteau a figuré (Paléont. fr., terr. jurass., pl. 87, fig. 5) un exemplaire du G. Marcou Desor dont les plaques apicales sont en partie conservées, mais dont les plaques supplé­mentaires sont absentes. Je possède dans ma collection un individu de la même espèce, chez lequel l'appareil apical est entièrement conservé, et j'en produis ici le dessin pour bien faire comprendre la disposition des plaques du G. Jolyi.

     On y voit d'abord l'ocellaire antérieure impaire III, de petite taille, puis les deux génitales 2 et 3 serrées l'une contre l'autre, avec le corps madréporiforme en bouton saillant attaché à celle de droite ; les plaques ocellaires II et IV séparent entièrement les génitales postérieures I et 4 des antérieures, mais elles-mêmes ne se rejoignent pas comme dans les appareils

postérieures, formant une rangée horizontale à la base de celles-ci ; puis viennent les deux ocellaires I et V, allongées et faisant partie de la bordure du sillon anal. Cette disposition n'est pas tout à fait identique à celle que Cotteau a figurée pour l'ocellaire II, qui est réduite et semble se retirer pour que la génitale postérieure t puisse rejoindre l'antérieure 2; si ce dessin est exact, ce dont je doute un peu, il y a là. une différence, sans portée sans doute, car elle n'altère pas la nature de l'appareil, mais qu'il est utile de constater. Toutes les plaques apicales de notre exemplaire sont très granuleuses, et les plaques supplémentaires portent en outre quelques petits tubercules scrobiculés.

     Pour revenir maintenant à notre type minuscule du Cénomanien, il suffit de supposer disparues les plaques supplémentaires du G. Marrou, comme c'est presque toujours le cas, et la disposition des plaques primaires est exactement la même, pendant que le sillon s'allonge en avant par suite du vide produit et prend naissance au-dessous des plaques génitales antérieures. L'appareil de notre petit oursin est donc bien celui d'un Galeropygus; les plaques des aires ambulacraires, plus hautes et moins larges que celles des grands individus, ont leurs analogues chez les exemplaires de petite taille du Bajocien ou du Bathonien, comme le G. Baugieri Cotteau ou le G. caudatus Wright ; la forme et la position du péristome, ainsi que la physionomie générale, rappellent les types jurassiques; il n'y a donc pour moi aucun doute au sujet de l'adaptation générique et j'en conclus que le genre Galeropygus, le plus ancien des irréguliers après le genre Pygaster, monte, comme celui-ci, jusque dans le Cénomanien, et je ne désespère pas que l'avenir ne nous révèle la présence de ces deux genres dans les terrains du. Crétacé inférieur, car la chaîne ne peut pas avoir été interrompue, et la présence du dernier anneau prouve que ceux qui précèdent immédiatement, s'ils n'ont pas encore été retrouvés, ont dû certai­nement exister.

     Localité. - M. Joly a rencontré ces intéressants échininides (sic) dans trois localités, comme je l'ai dit en commençant. Le gisement principal est près d'Entre-Roches, à 4 kilomètres à l'est d'Angoulême ; le deuxième est à l'ouest de St-Michel, à 5 kilomètres de la même ville ; le troisième, au village dit Les Tuileries, à 6 kilomètres N. N. E., toujours dans la couche C² de M. Arnaud, c'est-à-dire dans les sables gréseux du Cénomanien moyen.

fig. 1-5 (extrait)

Nucleopygus (Jolyclypus) jolyi (Gauthier,1898) - Cénomanien supérieur, Mezieres-sur-Ponthoin, Sarthe, 10 mm

Nucleopygus (Jolyclypus) jolyi (Gauthier,1898) - Cénomanien, Sarthe, 6 mm