Genre Crassiholaster  Smith, 2003

British Cretaceous Echinoids, part 7, p.556

Espèce type  Spatangus subglobosus Leske,1778 (désignation originale)

Jacobi Theodori Klein Naturalis dispositio Echinodermatum, p.240

Extension stratigraphique (bibliographique, non vérifiée) : Albien - Cénomanien

Genre CRASSIHOLASTER nov.

espèce type. Spatangus subglobosus Leske, 1778, p.240.

autres espèces incluses. C. bischoffi (Renevier), C. sulciproctus sp. nov., C. spaericus (Schlüter).

Diagnose. Holastéroides enflés, à test épais, avec un sillon antériel faiblement marqué qui debien mieux défini oralement. Péristome petit, circulaire et incliné vers l'avant, parfois fortement. Plastron méridosterne, avec une première plaque sternale indifférenciée. Zones interambulacraires 2-4 amphisternes, mais la zone interambulacraire 1 est toujours méridosterne adoralement. Périprocte marginal à infra-marginal. Pas de présence de fascioles.

     Remarques. Les espèces incluses ici dans ce genre étaient naguère classées dans le genre Holaster, étant basiquement arrondies, cordiformes et sans fascioles. L'espèce type d'Holaster, H. nodulosus (Goldfuss) a un test relativement fin et une base plate, avec un péristome en forme de lettre "D", dirigé vers le bas. Les pores gémellaires aboraux sont sub-pétaloides, et ceux dans la colonne postérieure distinctement mieux développés que ceux formant la colonne antérieure. Par contraste, Crassiholaster présente un test plus épais avec une base convexe et un péristome petit, subcirculaire qui est incliné vers l'avant et est associé à un sulcus frontal. Les pores gémellaires aboraux sont

petits et les deux colonnes de chaque ambulacre développées de manière quasi identique. Une différence de plus est que chez Holaster, la plaque labrale s'étend jusqu'au tiers de la plaque ambulacraire et que les zones ambulacraires paires sont assymétriques : interambulacres 2 à 4 amphisternes alors que l'interambulacre 1 est invariablement méridosterne chez toutes les espèces. Crassiholaster forme ainsi une clade facilement identifiable et distincte. Il est vraisemblable qu'il soit le représentant le plus primitif des Stegasterina, comme tous les représentants crétacés de cette clade présentant un test épaissi et ayant un sulcus bien marqué conduisant à un péristome quasi circulaire. Crassiholaster diffère de la plupart des stegasterinés de par la présence d'un plastron méridosterne indifférencié. Chez les stegasterinés la première plaque sternale est agrandie et placée symétriquement, considérant que chez Crassiholaster elle est similaire en taille aux autres plaques du plastron et clairement assymétrique. Crassiholaster n'a pas non plus de fasciole marginal. Cependant, le stegasteriné le plus primitif, Rispolia, a une architecture du plastron similaire et pas de fasciole à l'âge adulte. Rispolia diffère de Crassiholaster de par son périprocte supra-marginal avec un plateau sous-anal bien distinct, un caractère présent chez tous les Stegasteridae et ayant commencé son développement avec C. sulciproctus.

Crassiholaster subglobosus (Leske,1778)

       Species VII. Spatangus subglobosus. Tabula LIV. fig. 2. 3.

       Testa cordato rotunda, utrinque convexa subglobosa, assulata, ambulacris denis, striato biporosis, ano onato.

       Praeter characteres genericos, qui in hac specie omnino adsunt, has differentias indicabo. In vertice quatuor pori, in trapezii angulis positi, acque in apice, vbi binae series pororum coëunt, punctum fossulae inpressum. Series binae pororum f. ambulacra duo vicina triangulum formant, cuius apexin vertice, et basis in peripheria testae. Series binae in lacuna dorsali positae ad os vsque pertingunt. A vertice ad anum carina eminens descendit. Areae omnes sutura serrata longitudinali divisae, transuersisque subarcuatis lineis assulatae siunt : maiorum arearum assulae heptagonae, minorum autem haxagonae et pentagonae alternant. Granula in superficie superiore detrita vestigiis tantum conspicua : in basi, praesertim circa ambitum, os, et media in parte maiora, et copiosiora sunt : duae fasciae granulis liberae ab oris angulis anum versus extenduntur. Os subreniforme margini sinuato vicinum, tuberculis stellari forma dispositis cingitur : quae sorte pori tentaculis repleti et petrefacti sunt. Anus prope a margine superiore extremitatis angustioris et integrae ovatus patet. - Caeterum, quoad assularum structuram, convenit haec speies cum Echinocoryte ovato §. 64. pag. 114. cf. p.81. quoad baseos et testae habitum cum Spatango pusillo §. 99. pag. 166.

       Petrefactus tantum occurrit, Testa calcareo spatosa, nucleus cretaceus. Procul dubio ex Anglia allatus est.

       Exemplar, cuius et descriptionem et iconem dedi, in museo Serenissimi Friderici Caroli Principis a Schwarzburg Rudelstadt conservatur.

Extrait de la planche LIV, fig. 2-3

Crassiholaster subglobosus (Leske,1778) - Cénomanien moyen, Seine Maritime, 32 mm

Crassiholaster subglobosus (Leske,1778) - Cénomanien, Seine Maritime, 59 mm

Crassiholaster bischoffi (Renevier,1868) - Cénomanien inférieur, Seine Maritime, 29 mm

Genre Galeola  Quenstedt, 1874

Petrefactenkunde Deutschlands, p.595

Espèce type  Echinocorys minor var. papillosa Leske,1778 (désignation originale)

Jacobi Theodori Klein Naturalis dispositio Echinodermatum,p.183

Extension stratigraphique (bibliographique, non vérifiée) : crétacé supérieur

Syn. 

• Corculum Pomel, 1883, p.48 ; espèce type : Ananchytes corculum Goldfuss,1829, p.147

     Galeola papillosa tab. 85 fig. 13 Klein Nat. disp. Echinoderm. 1734 pag. 28 tab; 16 fig. C. D. Lamarck An. sans vertèbr. III pag. 27 citirte ihn für  seinen Ananchytes semiglobus, welcher nicht selten im Kiese der Mark als hartes Feuersteingeschiebe liegt. Was von diesen kleinen jung oder nicht jung sein möge, vermag ich nicht zu entwirren. Der Name "warzig" spielt auf die grossen Fühlerlöcher hin, welche in Folge von Verwitterung auf allen Steinkernen mehr oder weniger gross vorkommen können. Leske Additamenta pag. 119 fasste daher schon alle diese kleinen unter Echinocorytes minor zusammen. Sie haben alle die ungefurchte Herzform, und hinten im Afterfelde den markirten Kiel. Daher wurde dann auch sogar der jurassische Spatangus carinatus pag. 559 noch Galeola laevis gennant, während der feinere undosa Klein tab. 17 fig. a. b nur von den zufälligen Rippen, die man öfter auf der Naht zwischen den schmalen und breiten Feldern an Steinkernen findet, seinen Namen erhielt. Unsere tab. 85 fig. 9 ein Steinkern von Satow in Mecklenburg, gleicht ihm sehr. Hier könnten vielleicht auch die Schalen von Ananchites corculum Goldfuss Petref. Germ. pag. 147 tab. 45 fig. 2 aus dem Pläner von Coesfeld hingehören. Sie haben zwar weniger Asseln, allein daran mag die geringe Grösse mit schuld sein, und am Oberende der Ambulacra dürfte Goldfuss entschieden zu wenige Poren angeben. Zwar sollen di Porenpaare mehr am Unterrande auftreten, doch würde ich darauf kein sonderliches Gewicht legen. Der kleine Steinkern tab.85 fig. 12 von Mecklenburg hat zwar auf der Mundseite auffallend geschwollene Asseln, etwa wie Ananchytes sulcatus Goldfuss tab. 45 fig. 1, aber ihn so ohne Weiteres für einen jungen dieser Species zu erklären bleibt immerhin misslich. Die Mannigflatigkeit der Grösse finden wir besonders unter den norddeutschen Feuersteinkernen, die als Geschiebe im Diluvium lieben. Unter vielen greife ich einen mittelgrossen A. modicus tab. 85 fig. 14 von Mecklenburg heraus, welcher mit der Encycl. méthod. tab. 154 fig. 14 15 merkwürdig übereinstimmt. Er ist zwar höher une spitzer als minor, zählt auch mehr Asseln, doch weiss man die Grenze nicht zu ziehen. Der Apex ist im Verhältniss kurz, zeigt aber immer noch den charakteristischen Lappen, welcher auf einen Steinkanal hindeutet und nach hinten mit dem Kiele

Extrait de la planche LIV, fig. 2-3

Galeola papillosa (Leske,1778)

     N° 2103. Echinocorys papillosus, d'Orb., 1853.

     Cassis galeola, sp. 1. Papillosa, Klein, 1734. Gall., §67, p.82, Pl. 16, fig. C.

     Echinocorytes minor (pars), Var. 1, Papillosa, Leske, 1778. Ap. Klein, p.183, pl. 16, C, D.

     Echinus minor, Var. a, papillosus. Gmelin, 1789. Syst. nat., p. 3186.

     Ananchytes semi-globus, Lamarck, 1816. An. s. vert. 3, p. 27, n°10.

     Ananchytes corculum, Goldf., 1829. Petref. Gerlm., p. 147. Pl. 45, fig. 2.

     Ananchytes minor, Blainville, 1834. Man. d'act., p. 187.

     Ananchytes crassissima, Agass., 1836. Cat. syst., p. 2.

     A. corculum, Grateloup, 1836. Mém. sur les Ours. de Dax, n°11, p.65.

     A. corculum, Des Moulins, 1837. Etud. sur les Echin., p. 376, n° 9.

     A. semiglobus, Des Moulins, 1837. Id., p. 374, n° 8.

     A. semiglobus, Edwards, 1840. Ed. de Lamarck, 3, p.319.

     A. corculum, Edwards, 1840. Ed. de Lam., t. 3, p. 321.

     A. corculum, Roemer, 1841. Kreide, p.35, n°3.

     A. semiglobus, Agass. et Desor, 1847. Catal. rais., p. 136.

     Id., d'Orb., 1847, Prod., 2, p.268. Etage 22e, n°1152.

     Nous avons conservé cette espèce d'après l'autorité de MM. Agassiz et Desor ; mais nous avouerons que nous ne lui avons reconnu aucun caractère tranché qui puisse la distinguer nettement de l'Echinocorys vulgaris. MM. Agassiz et Desor disent qu'elle est surbaissée, et plus ou moins déprimée à la face inférieure. Ces deux caractères se trouvent à un haut degré dans plusieurs échantillons que nous avons observés et qui du reste ont tous les ractères de l'E. vulgaris. Nous croyons donc en dernière analyse que cette espèce est pour nous très-problématique, et qu'elle devra probablement rentrer dans les nombreuses variétés de forme de l'E. vulgaris.

     Localité. Dans le 22e étage sénonien ou de la craie blanche ; d'après MM. Agassiz et Desor, de Picanville (Manche) ; de Tercis (Landes) ; de Ciply (Belgique) ; des sables de Stada et du Jutland (Suède), absolument les mêmes lieux que l'E. vulgaris, ce qui confirmerait encore l'opinion émise ci-dessus.

     Explication des figures. PL. 808, fig. 4, coquille, vue en-dessus ; fig. 5, la même, en dessous ; fig. 6, la même, de profil.

Extrait de la planche 808, fig.4-6

c) Galeola papillosa papillosa Klein, 1734

Abb. 20 e ; Fig. 2-7

     Synonyma : s. bei Lambert (1903, S.39-40).

     Holotypus : Ein von Klein erstmalig abgeildeter Flintkern aus der Oberkreide der Umgebung von Danzig. Später mehrfach reproduziert von Lambert (1903, Taf. 1, Fig. 3), Mortensen (1950, S. 68, Fig. 61) u.a.

     Bemerkungen zum Holotypus : Da der Holotyp der Typusart wahrscheinlich erloren ging, wird nie mehr zu klären sein, ob es sich tatsächlich um eine Galeola in unserer heutigen Auffassung oder um einen kleinen Echinocorys gehandelt hat. Darüber kann auch Lamberts (1903, S. 36 ff.) wortreich vorgetragene Argumentation nicht hinwegtäuschen, dass die Charaktermerkmale des Kiesel-Steinkerns (Porenstellung, hohe Platten etc.) für eine Galeola sprächen. Die Erhaltung als Feuerstein-Kern lässt darauf schliessen, dass der Holotyp ein allochtones Geschiebe aus der skandinavischen Oberkreide war, in der kleine Echinocorys-Formen, vor allem im Dan, verbreitet sind. Eindeutige Galeola-Geschiebe sind dagegen ausserordentlich selten ; bis heute erhielt ich nur ein einziges Fundstück aus Niederfinow bei Berlin.

     Die Wiedereinsetzung des prä-Linnaeschen Genotyps durch Lambert war - wie schon Mortensen (1950, S. 69) betonte - kaum mehr statthaft. Nichtdestoweniger ist der Name seit Längerem in der west- und osteuropaïschen sowie in der deutschen Literatur gebräuchlich geworden.

     Bemerkungen zur Charakteristik : Obwohl es sich beim Kleinschen Typus keinesfalls um eine besonders hohe Corona handelt, wurde der Artname papillosa gerne gerne au ziemlich hohe, subkonisch zugespitzte Galeola-Formen angewandt (z. B. Lambert 1903, Taf. 1, Fig. 6 ; Moskvina et al. 1959, Taf. 15, Fig. 4). Aus unseren Diagrammen (Abb. 6-7) geht aber hervor, dass die Mehrzahl der Varianten in den papillosa-"Populationen" durchaus nicht besonders hoch sind ; vielmehr sind die subkonisch sich zuspitzenden Exemplare ziemlich am Rande der Variationspolygone einzuordnen. Nichtsdestoweniger sind gerade die konischen Coronen (Abbildung 22, Fig. 2 u. 4) für die papillosa- une conicus/papillosa-Zone des höheren Untercampan von besonderem Leitwert.

     Vorkommen : Das Stratum des Holotyps ist nach den einleitenden Ausführungen gänzlich ungewiss. Es dürfte sich aber empfehlen, den Horizont der Typus-Unterart im populativen Sinne auf das höhere Untercampan zu beschränken und für die Obercampan-Formen einen der nachfolgend benutzten Subspezies-Namen su verwenden. Diese Konseption ist schon von Lambert (1903) und Brighton (1939) vorgegeben worden, die beide die obercampanen Formen als gesonderte Spezies von G. papillosa abtrennen wollten. Das schliesst nicht aus, dass auch im Obercampan noch typische G. papillosa papillosa vorkommen können, wie es z. B. für einen Teil der westbelgischen Fundstücke aus der Craie d'Obourg von Harmignies (L2) der Fall sein mag (Kritik der stratigraphischen Einstufung s. S. 176).

Galeola papillosa (Leske,1778) - Campanien inférieur, Asbneck, Est de Legden, Rhénanie du Nord, Westphalie, Allemagne, 29 mm

Galeola papillosa (Leske,1778) - Campanien, Coesfeld, Münsterland, Nordrheinwestfalen, Allemagne, 26 mm

Galeola papillosa (Leske,1778) - Campanien, Allemagne, 25 mm

Galeola papillosa (Leske,1778) ssp. basiplana Ernst,1971

e) Galeola papillosa basiplana n. ssp.
Abb. 20 a; 21; 23, Fig. 2-6

     1939 Galeola n. sp. — Brighton, S. 497-501, Abb. 1-4

Derivatio nominis: Phantasiename, zusammengestellt aus Basis und plan (= eben); nach der meistens stark abgeflachten Coronen-Basis.

Diagnose: Mittelgroße Galeola mit vielfach gut gerundeter und nicht konisch zugespitzter Apikalseite. Zumeist niedriger als die Nominat-Unter­art; Ränder winklig; Basis meist flach mit nur selten stiirker hervortreten­dem Plastron; Peristom hâufig in einer Eindellung der Coronenbasis. Anal­winkel stumpf ; Periproct inframarginal; sehr dünnschalig.

  Material : Der groilere Teil der in Abb. 2 aufgeführten Obercampan­Formen gehort hierher (ausgenommen die westfalischen).

  Beschreibung: Die quantitativen Werte der meisten Merkmale kennen den Diagrammen entnommen werden, in denen entweder die basiplana-„Population" von Misburg oder die von Norfolk berücksichtigt wurde.

  Periproct bei grofieren Exempiaren immer inframarginal oder nahezu basal; bei kleineren Coronen — z. B. beim Holotyp wegen des wachstumsalIornetrischen Verhaltens geringfügig haher. Ambulakral- und Interambulakral-Platten zeigen vor allem in der Mite des Apex die typischen hohen Formen (Abb. 14 b, 20 a, 21). Nur bei groBeren Coronen ist die Plattenbreite meist bedeutender als deren Porenpaare im allgemeinen ctwas randferner als bei den Stammesvorgangern (Abb. 14 b, 20 a).

  Vergleiche: Von der Typusunterart unterscheidet sich G. papillosa basiplana vor allem durch ihre flache Basis, die niedrigere relative Hohe und die geringere Schalendicke. Die Unterscheidungsmerkmale gegegenüber G. papillosa corcula und Galeola gauthieri wurden bereits aufgezahlt (S. 218).

  Bemerkungen: Ublicherweise wurde die neue Unterart in die Katcgorien der G. senonensis, G. papillosa papillosa oder G. gauthieri einbezogen (z. B. LAMBERT 1903, S.43). Doch beabsichtigte schon ROWE die Farm als besondere Spezies abzutrennen. Auf Etikett-Notizen des Britischen Museums crwiihnt er mimlich einen Echinocorys bayfieldi, der an mehreren Lokalitaten bei Norwich (Kalk­brtiche 155, 156 u. 158) mit Conulus minor assoziiert sei. Bei letzterem dürfte es sich um jenen kleinen Galerites sulcatoradiatus handeln, der von uns auch an der Weybourne-Küste (E 6) zusammen mit G. papillosa basiplana gefunden wurde.

1939 diskuticrte BRIGHTON, dem die im Britischen Museum aufbewahrten ziem­lich zahlreichen RowEschen Fundstücke offcnbar unbekannt waren, ob es sich bei den Galeola-Formen der mucronata-Zone von Norfolk nicht um eine besondere Art handeln konnte. Da ihm aber nur drci nicht sondcrlich gut erhaltene Coronen aus Eaton in Norfolk vorlagen, beschrieb cr die Form unter offener Namengebung.

  Auch in der Zwischcnzcit konnte BRJGHTON sein Material nicht vermehren (briefl. Mirt. vom 13. 3. 1959), abwohl der Echinide im Weybourne-Chalk von Norfolk in bestimmten Horizonten offenbar ziemlich häufig ist (vgl. S. 176).

  Vorkommen: Mergelkalke und Kalkrnergel von SE-Niedersachsen; Schreibkreide von Liineburg (Grube Volgershall) und Norfolk; Craie blanche von Limburg (Grube Hallembaye) etc.⁶).

  Stratigraphie: Unteres Obercampan, zumeist beschränkt auf dessen mittlere Teile, d. h. auf unsere vulgaris/basiplana-Subzone. Zumeist assoziiert mit Galerites vulgaris oder Galerites sulcatoradiatus.

⁶) Neuerdings fard Dipl.-Geol. M. G. SCHULZ (Hamburg) auch in der hOheren conicusIsenior-zone von Lagerdorf (Grube Alsen) eine vereinaeite basiplana-Corona, die er mir dankenswerterweise tiberantwortete.

Abb. 20 (extrait, uniquement G. papillosa basiplane)

Abb.23 (extrait)

Galeola papillosa (Leske,1778) ssp. basiplana Ernst,1971 - Campanien, Honnover Höver, Basse Saxe, allemagne, 42 mm

Galeola senonensis (d'Orbigny,1853)

N°2124. Holaster senonensis, d'Orb., 1853.

pl.822

     Coquille cordiforme, bombée, un peu tronquée en avant, acuminée en arrière, plus longue que large, dont la hauteur est des 70 centièmes de la longueur et dont le grand diamètre transversal est aux deux sixièmes antérieurs. Dessus bombé, arrondi et en pente déclive en avant et en arrière, et formant une courbe non interrompue au milieu, où le sommet ambulacraire est à la partie la plus élevée, placé à égale distance des extrémités. Le pourtour très marqué par un angle obtus tout à fait à la base. Dessous plan partout, avec une légère dépression de chaque côté de la région médiane postérieure, à peine plus élevé que le reste. Sillon ambulacraire impair presque nul, à peine indiqué près de la bouche. Bouche ovale transversalement, placée à un peu moins du cinquième antérieur de la longueur. Anus oval, comprimé, placé au-dessous d'une saillie rostrale, mais sans aire anale. Dans les échantillons bien complets il y a une série très-compliquée de petites pièces qui garnissent l'ouverture anale. Ambulacres peu distincts, formés de pores ronds, obliques et très-espacés les uns des autres, ce qui rend les zones indistinctes. Les plaques sont larges, non concaves, l'appareil oviductal, très-allongé et étroit, les plaques génitales très-éloignées les unes des autres. Tubercules peu élevés, peu visibles. Point d'apparence de fasciole.

     Rapports et différences. Cette espèce a été confondue avec le Cardiaster pilula par MM. Agassiz et Forbes ; nous avons reconnu qu'elle en diffère, non-seulement comme espèce, mais encore comme genre. Nous n'avons pas, en effet, pu retrouver de fasciole dans celle-ci, tandis qu'elle est très-marquée dans l'autre ; elle s'en distingue encore par beaucoup d'autres caractères de moindre valeur : par son ensemble acuminé en arrière, par moins de hauteur, par son grand diamètre transversal plus antérieur, par son aire anale plus courte, moins haute, par le dessous plan au lieu d'être bomb, par le pourtour plus anguleux, par la bouche plus ovale, par l'anus placé plus bas et par ses plaques non concaves. La distance des pores ambulacraires l'éloigne de l'H. planus, avec lequel elle a des rapports de forme.

     Histoire. M. Agassiz l'a déterminée sous le nom d'Holaster pilula dans notre collection, n'ayant pas vu le fasciole du véritable pilula de Lamarck, et n'ayant peut-être pas remarqué le dessous plat de celui-ci

quand celui de l'autre est convexe, comme l'a indiqué Lamarck positivement. M. Forbes, dans son excellent travail sur les oursins, a aussi figué comme pilula l'espèce qui nous occupe ; aussi la classe-t-il dans le genre Holaster et non dans son genre Cardiaster, où le véritable pilula doit être placé.

     Localité. Elle est spéciale au 22^e étage sénonien ou craie blanche. Nous l'avons recueillie aux environs de Sens (Yonne). M. Forbes l'indique dans le même étage dans le Kent et le Sussex, en Angleterre.

     Explication des figures. Pl. 822, fig. 1, grandeur naturelle ; fig. 2, coquille grossie, vue en dessus ; fig. 3, la même, vue en dessous ; fig. 4, la même, de profil, dans le sens longitudinal ; fig. 5, profil transversal, du côté de la bouche ; fig. 6, le même, du côté de l'anus ; fig. 7, appareil oviductal, grossi ; fig. 8, anus avec les pores ambulacraires qui l'entourent ; fig. 9, petites plaques qui tapissent l'ouverture anale ; fig. 10, plaques grossies ; a, plaques ambulacraires ; b, plaques interambulacraires ; fig. 11, moule intérieur. De notre collection.

Planche 822 (extrait)

Galeola senonensis (d'Orbigny,1853) - Campanien, Allemagne, 17 mm